การตอบสนองของพืช : สารที่ควบคุมการเจริญเติบโตของพืช

สารที่ควบคุมการเจริญเติบโตของพืช

ออกซิน (Auxin)
          ออกซินเป็นฮอร์โมนพืชที่สร้างจากกลุ่มเซลล์เนื้อเยื่อเจริญบริเวณยอดอ่อน แล้วแพร่จากยอดอ่อนไปยังเซลล์อื่น ๆ ที่อยู่ด้านล่าง แบ่งได้เป็น 2 กลุ่ม คือ 
            1. ออกซิน ธรรมชาติ (Natural Auxin) 
                Indole-3-Acetic Acid  (IAA)
                Indole-3-Butyric Acid  (IBA)
            2. ออกซิน สังเคราะห์ (Synthetic Auxin) 
                Naphthalene Acetic Acid  (NAA)
                2,4-Dicholophenoxy acetic acid  (2,4-D) 
                2,4,5-Trichlorophenoxy acetic acid  (2,4,5-T)

หน้าที่คือ
            1. กระตุ้นเซลล์ของเนื้อเยื่อที่มีการยืดตัวให้ขยายขนาดทำให้เจริญเติบโตสูงขึ้น
            2. ออกซินมีผลต่อการยับยั้งการเจริญเติบโตของตาข้าง

 

การกระจายของฮอร์โมนออกซินเมื่อได้รับแสง

ที่มา : http://www.thaigoodview.com/library

การออกฤทธิ์เป็นฮอร์โมนของออกซิน
            1. การชักนำการยืดขยายเซลล์ลำต้น และเนื้อเยื่อหุ้มยอดแรกเกิด ถ้าออกซินสูงเกินไปจะยับยั้งการเติบโตเพราะออกซินที่สูงเกินจะกระตุ้นให้พืชสร้างเอทิลีนออกมา และไปกดการยืดขยายตัวของเซลล์
            2.การเพิ่มความยืดหยุ่นของผนังเซลล์ โดยเฉพาะในต้นอ่อนและเนื้อเยื่อหุ้มยอดแรกเกิด การเพิ่มความยืดหยุ่นของผนังเซลล์จะช่วยให้เซลล์ยืดขยายตัวได้
            3.กระตุ้นการแบ่งเซลล์และการยืดขยายตัวของเซลล์ เกิดจากการเพิ่มความยืดหยุ่นที่ผนังเซลล์ เพิ่มความดันออสโมติกและลดความกดดันที่ผนังเซลล์ ทำให้เซลล์ขยายขนาดได้ง่าย และอาจจะส่งเสริมการสังเคราะห์โปรตีนที่จำเป็นต่อการเติบโต
            4. เร่งการเติบโตของพืชทั้งในส่วนที่เป็นต้นและราก โดยปกติแล้ว ส่วนต่างๆของพืชตอบสนองต่อปริมาณออกซินไม่เท่ากัน ลำต้นต้องการออกซินสูงกว่าในราก ถ้าสูงเกินไปจะยับยั้งการเติบโต
            5. ส่งเสริมการเจริญของไซเลม ซึ่งจากการศึกษาในแคลลัส เมื่อเติมออกซินลงไป ออกซินจะช่วยให้การเชื่อมต่อของเนื้เยื่อลำเลียงในแคลลัส ทำให้แคลลัสเกิดเป็นตา การเพิ่มน้ำตาลและออกซินลงในอาหารเลี้ยง ทำให้แคลลัสเจริญเป็นลำต้นและกลายเป็นพืชต้นใหม่
            6. การเพิ่มกิจกรรมของกรดนิวคลีอิก โดยออกซินเช่น IAA มีส่วนช่วยกระตุ้นให้มีการสังเคราะห์ RNA โดยออกซินอาจจะมีบทบาทช่วยในการเข้าถึงยีน เช่นช่วยให้ฮิสโตนหลุดออกจาก DNA ทำให้ RNA polymerase II โดยเฉพาะการสร้างเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการยืดขยายของผนังเซลล์
            7. การยับยั้งการร่วงของใบ การร่วงของใบเกิดจากการเกิดชั้นก่อการร่วงที่ผนังเซลล์ของเซลล์ในแนวดังกล่าวจะเกิดการแยกออกจากกิ่งหรือต้น ในเนื้อเยื่ออ่อนที่มีออกซินสูง การเกิดชั้นก่อการร่วงจะไม่เกิดขึ้น ถ้าตัดแผ่นใบทิ้งเหลือแต่ก้านใบ แล้วนำออกซินมาทาที่ก้านใบ ก้านใบที่ได้รับออกซินจะร่วงช้ากว่า ถ้าให้ออกซินแก่ใบตั้งแต่ระยะแรกๆก่อนโตเต็มที่ จะทำให้ใบร่วงช้ากว่าใบพืชที่ไม่ได้รับออกซิน
            8. การยืดขยายความยาวของราก รากจะไวต่อความเข้มข้นของออกซินมาก IAA ปริมาณต่ำจะกระตุ้นการขยายตัวของรากได้ดี โดยที่ไม่มีผลต่อลำต้น ส่วนความเข้มข้นที่กระตุ้นการเจริญของลำต้นจะสูงเกินไปสำหรับราก จนกลายเป็นการยับยั้ง
            9. การเกิดรากแขนง ออกซินมีผลต่อการกระตุ้นให้เกิดรากแขนง การตัดใบหรือตาอ่อนที่สร้างออกซินออกไปทำให้การแตกรากแขนงน้อยลง แสดงว่าการเกิดรากแขนงถูกควบคุมโดยออกซินที่สร้างจากลำต้น นอกจากนั้น ออกซินยังส่งเสริมการเกิดรากแขนงในกิ่งปักชำ โดยรากแขนงเกิดได้ดีจากโฟลเอมส่วนใกล้ๆข้อ
            10. ความเข้มข้นที่สูงเกินไปของออกซินจะยับยั้งการเจริญเติบโตและเป็นพิษต่อพืช โดยทำให้อวัยวะของพืชมีการเติบโตที่ไม่สัมพันธ์กัน เช่นแบ่งเซลล์เพิ่มขึ้นแต่เซลล์ไม่ขยายขนาด อวัยวะบิดเบี้ยวเสียรูปทรง การเจริญของพืชลดลง และหยุดไปในที่สุด

 
จิบเบอเรลลิน (Gibberellin)
            จิบเบอเรลลิน เป็นสารที่เกี่ยวข้องกับการยืดตัวของเซลล์ (cell elongation) ทําลายการพักตัวของพืช กระตุ้นการออกดอกของพืชบางชนิด และยับยั้งการออกดอกของพืชบางชนิด สารกลุ่มนี้มีทั้งที่พืชสร้างขึ้นเอง และเชื้อราบางชนิดสร้างขึ้น ในปัจจุบันพบจิบเบอเรลินทั้งหมด 102 ชนิด
            จิบเบอเรลลิน มีคุณสมบัติสําคัญเกี่ยวข้องกับการยืดตัวของเซลล์ ดังนั้น จึงใช้ในการเร่งการ เติบโตของพืชทั่วๆ ไปได้ ผักกินใบหลายชนิดตอบสนองต่อจิบเบอเรลลินได้ดี โดยจะมีการเติบโตของเซลล์รวดเร็วขึ้น ทําให้ได้ผลผลิตเพิ่มขึ้น ผักบางชนิดที่มีการเติบโตของต้นเป็นแบบกระจุก (rosette plant) เช่น ผักกาดหอมห่อ ผักกาดขาวปลี กะหลํ่าปลี ถ้ามีการใช้จิบเบอเรลลินกับพืชเหล่านี้ในระยะต้นกล้า จะทําให้ เกิดการยืดตัวของต้นอย่างรวดเร็ว และออกดอกได้ ซึ่งเป็นประโยชน์ในแง่การผลิตเมล็ดพันธุ์ ในกรณีของ ไม้ผลยืนต้นหลายชนิด เช่น มะม่วง ส้ม มะนาวและไม้ผลเขตหนาวอื่นๆ พบว่า จิบเบอเรลลินมีผลเร่งการเติบโตทาง ด้านกิ่งใบและยับยั้งการออกดอก ดังนั้นในกรณีที่ต้องการเร่งใบโดยเฉพาะอย่างยิ่งในระยะต้นกล้าจึงอาจใช้ จิบเบอเรลลินให้เป็นประโยชน์ได้ จิบเบอเรลลินยังมีผลช่วยขยายขนาดผลได้ เช่น องุ่น มะม่วง ซึ่งใน ปัจจุบันมีการใช้อยู่ในบางสวนของประเทศไทย ประโยชน์ทางด้านอื่นๆ ของจิบเบอเรลลิน ได้แก่ ใช้ในการ เปลี่ยนแปลงดอกของพืชบางชนิด เช่น พืชตระกูลแตง และข้าวโพดหวาน ให้มีดอกตัวผู้มากขึ้น เพื่อ ประโยชน์ในการถ่ายละอองเกสรและยังใช้ทําลายการพักตัวของหัวมันฝรั่งและเมล็ด พืชบางชนิดได้

 

การเพิ่มขนาดของผลองุ่น โดยใช้จิบเบอเรลลิน

ที่มา :  http://www.doae.go.th/library

การออกฤทธิ์ของจิบเบอเรลลิน 
            1. กระตุ้นการขยายตัวของเซลล์ โดยการเพิ่มความยืดหยุ่นของผนังเซลล์ ทำให้เซลล์มีรูปร่างยืดยาวขึ้น 
            2. กระตุ้นการเจริญของรากโดยเฉพาะการเจริญของรากแรกเกิด (Radicle) รากต้องการจิบเบอเรลลินในปริมาณที่น้อยกว่าลำต้น เช่นรากต้องการ GA3 ในระดับนาโนโมลาร์ แต่ยอดต้องการในระดับไมโครโมลาร์ 
           3. จิบเบอเรลลินมีผลต่อพัฒนาการของดอกโดยเฉพาะพัฒนาการของก้านชูเกสรตัวผู้และกลีบดอก บริเวณที่มีการสร้างจิบเบอเรลลินมากในดอกคือผนังของอับละอองเรณูและในละอองเรณู การสร้างจิบเบอเรลลินในอับละอองเรณูนี้จะควบคุมพัฒนาการของดอกทั้งหมด 
            4. กระตุ้นการติดผล ในพืชหลายชนิด เช่น ส้ม มะเขือเทศ องุ่น การได้รับจิบเบอเรลลินช่วยให้เกิดการติดผลโดยไม่ต้องผสมเกสรได้ 
            5. กระตุ้นการงอกของเมล็ด แสงสีแดงกระตุ้นการงอกของเมล็ดได้โดยกระตุ้นให้มีการสร้างจิบเบอเรลลินมากขึ้น และส่งผลต่อการตอบสนองของเนื้อเยื่อต่อจิบเบอเรลลิน พืชบางชนิดเช่น Arabidopsis และผักกาดหอมซึ่งต้องการแสงสว่างในการงอก การเพิ่มจิบเบอเรลลินจะส่งผลต่อการงอกของพืชเหล่านี้เช่นเดียวกับการได้รับแสงสว่าง
            6. การเปลี่ยนเพศดอก จิบเบอเรลลินช่วยทำให้พืชตระกูลแตงหรือพืชที่แยกดอกตัวผู้และดอกตัวเมีย เกิดดอกตัวผู้มากขึ้นได้ ซึ่งเป็นประโยชน์ต่อการปรับปรุงพันธุ์พืช 
            7. การกระตุ้นการพักตัวของพืช จิบเบอเรลลินช่วยทำลายระยะพักตัวของพืชทั้งการพักตัวของตาและเมล็ด โดยข่มฤทธิ์ของ ABA ซึ่งทำให้เกิดระยะพักตัว
             8. หลังการงอก จิบเบอเรลลินสนับสนุนการยืดตัวของข้อและการแผ่ขยายของใบ
             9. กระตุ้นการทำงานของแคมเบียมในพืชหลายชนิด เช่น แอพริคอด บีโกเนีย และมันฝรั่ง 
            10. ควบคุมให้พืชอยู่ในสภาวะอ่อนวัย เช่นการทำให้ใบของ Hedera helix คงอยู่ในสภาพของใบในระยะอ่อนวัยซึ่งมีความสวยงามกว่าใบในระยะเต็มวัยพร้อมสืบพันธุ์ได้
             11. กระตุ้นการออกดอก การได้รับจิบเบอเรลลินสามารถทดแทนความต้องการช่วงแสงยาวในช่วงกลางวันของพืชวันยาว และความต้องการความหนาวเย็นก่อนออกดอกของพืชได้


ไซโทไคนิน (Cytokinine)
            ไซโทไคนินเป็นฮอร์โมนพืชที่พบมากในบริเวรปลายใบ เอ็มบริโอ ผลอ่อน และน้ำมะพร้าว เป็นสารที่เคลื่อนย้ายจากตำแหน่งที่สร้างไปยังส่วนต่างๆ ของพืชทางท่อน้ำ ยีสต์ก็มารไซโทไคนินมากด้วย โดยสารไซโทไคนินเป็นอนุพันธุ์ของเบสพิวรีน (purine base) ชนิดแอนดีนีน(adenine) ไซโทไคนินที่พบในธรรมชาติคือ ไคเนทิน (kinetin) ในน้ำมะพร้าวและเอทิน(zeatin) ในฝักข้าวโพดอ่อน สารBA(6- benzylamino purine) PBA (tetrahydropyranyl benzyladenine) ไซโทโคนินสังเคราะห์มีสมบัติเหมือนไซโทโคนินในธรรมชาติ

ผลของไคนินต่อพืช
             1. ช่วยให้มีการแบ่งเซลล์มากขึ้น ใช้ในการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อ พบว่าเนื้อเยื่อแบ่งเซลล์ได้เร็วขึ้นและสร้างแคลลัสได้มากขึ้น 
            2. ไซโทไคนินทำงานร่วมกับออกซินในการส่งเสริมใหรากมีการแบ่งเซลล์มากขึ้นและเจริญเติบโตเพิ่มมากขึ้นและเจริญเติบโตเพิ่มมากขึ้น
             3. ช่วยกระตุ้นการเจริญของกิ่งแขนง ช่วยยืดอายุของไม้ตัดดอกให้มีอายุยืนยาวขึ้นไม่เหี่ยวไว
             4. ส่งเสริมและกระตุ้นการเจริญของตาที่พักตัวให้งอกได้และกระตุ้นตา ซึ่งเกิดจากการติดตาให้แตกออกเป็นกิ่งได้เร็วขึ้น
             5. ช่วยชะลอการแก่ของใบ (delay senescenee) ให้ช้าลงและช่วยให้สงเคราะห์คลอโรฟีลล์ได้มากขึ้นจึงมีอายุนานขึ้น
             6. ช่วยในการเปิด ปิดของปากใบ โดยปกติปากใบเปิดเมื่อมีแสงสว่างและปิดเมื่อไม่มีแสงสว่าง แต่ไซโทไคนินช่วยให้ปากใบเปิดในที่มืดได้
             7. ช่วยในการสร่างโปรตีน RND และ DNA เพิ่มขึ้นและยังช่วยให้เซลล์มีการเปลี่ยนแปลงไปทำหน้าที่เฉพาะอย่าง (differentiation) ได้อย่างมีประสิทธิภาพ

การออกฤทธิ์ทางสรีรวิทยา 
            1. สนับสนุนการขยายตัวของเซลล์ ที่เกี่ยวข้องกับการดูดน้ำเข้าไปภายในเซลล์ เพราะไม่ทำให้น้ำหนักแห้งเพิ่มขึ้น 
            2. สนับสนุนการพัฒนาและการแตกตาข้าง ไซโตไคนินสามารถกระตุ้นให้ตาข้างที่ถูกยับยั้งด้วยตายอดเจริญออกมาได้ สิ่งนี้เกิดขึ้นเนื่องจากอัตราส่วนระหว่างไซโตไคนินต่ออกซิน ออกซินจากตายอด จะถูกขนส่งลงไปยังตาข้างเพื่อยับยั้งการเจริญเติบโต ทำให้ยอดยาวขึ้น แต่ไม่แตกกิ่งใหม่ ในขณะที่ไซโตไคนินจะเคลื่อนที่จากรากขึ้นมายังยอด และจะเป็นตัวกระตุ้นการเจริญของตาข้าง ถ้าตัดตายอดออกไป ตาข้างจะไม่ถูกยับยั้งและจะเจริญออกมาได้ พืชจึงเจริญออกทางด้านข้างมากขึ้น ถ้าให้ออกซินที่รอยตัด การเจริญของตาข้างยังคงถูกยับยั้งต่อไป 
            3. การชลอการชรา ความชราของพืชเกิดจากกระบวนการแก่ตัวของเซลล์ มีการสูญเสียคลอโรฟิลล์ RNA โปรตีน และไขมัน การชลอควมชราของออกซินเกิดขึ้นโดยการป้องกันสลายตัวของโปรตีน กระตุ้นการสังเคราะห์โปรตีน และขนส่งธาตุอาหารมายังเนื้อเยื่อ ไซโตไคนินสนับสนุนการเกิดคลอโรฟิลล์และการเปลี่ยนอีทิโอพลาสต์ไปเป็นคลอโรพลาสต์ 
            4. การเกิดปม ปมที่เกิดในพืชเป็นเนื้อเยื่อที่ไม่มีการกำหนดพัฒนาและมีลักษณะคล้ายเนื้องอก เกิดจากเชื้อ Agrobacterium tumefaciens 
            5. ไซโตไคนินจากปลายรากมีผลต่อการเจริญของลำต้นและราก การตัดรากออกไปจะทำให้การเจริญเติบโตของลำต้นหยุดชะงัก 
            6. การเพิ่มไซโตไคนินจากภายนอกลดขนาดของเนื้อเยื่อเจริญที่ปลายรากลงโดยไม่กระทบต่ออัตราการขยายตัวของเซลล์ภายในเนื้อเยื่อเจริญ แต่ไซโตไคนินปริมาณมากจะมีความจำเป็นในการรักษากิจกรรมของเนื้อเยื่อเจริญที่ปลายยอด 
            7. กระตุ้นการออกดอกของพืชวันสั้นบางชนิด เช่นในแหนเป็ด ไซโตไคนินกระตุ้นให้พืชสร้างสารฟลอริเจน (Florigen) ซึ่งชักนำให้พืชออกดอกได้ ไซโตไคนินยังช่วยให้เกิดดอกตัวเมียมากขึ้น
             8. ทำลายระยะพักตัวของพืช ของเมล็ดพืชหลายชนิดได้ เช่น ผักกาดหอม



แก๊สเอทิลิน (Ethylene)
            เอทิลีน (Ethylene) เป็นฮอร์โมนพืชที่มีสภาพเป็นก๊าซที่อุณหภูมิห้อง บทบาทที่สำคัญของเอทิลีนคือควบคุมกระบวนการเติบโตที่เกี่ยวข้องกับความชรา การหลุดร่วงของใบ ดอก ผล และควบคุมการเจริญของพืชเมื่ออยู่ในสภาวะที่ไม่เหมาะสม เอทิลีนมีผลต่อต้นกล้าของถั่ว 3 ลักษณะ (Triple response) ได้แก่ ยับยั้งความสูงของลำต้น ลำต้นหนาขึ้น เพิ่มการเติบโตในแนวราบ นอกจากนั้น ยังพบว่าการแผ่ขยายของแผ่นใบถูกยับยั้ง ส่วนเหนือใบเลี้ยงมีลักษณะโค้งงอเป็นตะขอ (epicotyl hook)

การใช้เอทิลีนในการบ่มผลไม้

ที่มา : http://www.doae.go.th/library

 
การออกฤทธิ์ทางสรีรวิทยา 
            1. การตอบสนองต่อภาวะน้ำท่วมขัง พืชที่ถูกน้ำท่วมจะสังเคราะห์เอทิลีนได้น้อย ทำให้พืชเกิดการเปลี่ยนแปลงคือ ใบเหลือง เหี่ยว หุบลู่ลง แล้วหลุดร่วง 
            2. การยับยั้งความยาวของราก ผลของเอทิลีนต่อรากจะแตกต่างกันไปในพืชแต่ละชนิด พืชที่เจริญในดินที่ระบายอากาศได้ดี จะผลิตเอทิลีนจำนวนมาก และจะแสดงผลการยับยั้งอย่างชัดเจนเมื่อได้รับเอทิลีนจากภายนอก ส่วนพืชที่เจริญในพื้นที่ชุ่มน้ำ เช่น ข้าว รากพืชจะผลิตเอทิลีนในปริมาณที่ต่ำกว่า และทนต่อการได้รับเอทิลีนจากภายนอกมากกว่า 
            3. การยืดขยายความยาวของลำต้น เอทิลีนยับยั้งการยืดยาวของลำต้น ทำให้อ้วนหนาขึ้น พบมากในพืชใบเลี้ยงคู่ ส่วนยอดของลำต้นจะโค้งงอเป็นตะขอ 
            4. ผลต่อการเจริญของกิ่งและใบ เอทิลีนกดการเจริญของกิ่งและใบ โดยเฉพาะบริเวณปล้อง เอทิลีนมีส่วนในการกระตุ้นการเกิดของใบ แต่เมื่อเกิดใบขึ้นแล้วจะยับยั้งการแผ่ขยายของใบ (Dugardeyn, and Van Der Straeten, 2008) 
            5. ผลต่อการออกดอก เอทิลีนชักนำการออกดอกของมะม่วงและพืชวงศ์สับปะรดในขณะที่ยับยั้งการออกดอกของพืชชนิดอื่นๆ ในพืชวงศ์แตง เอทิลีนปริมาณสูงส่งเสริมการเจริญของดอกเพศเมีย 
            6. ทำให้กลีบดอกร่วงหลังจากการปฏิสนธิ โดยการถ่ายละอองเกสรทำให้มีการสังเคราะห์เอทิลีนสูงขึ้น ซึ่งเป็นผลจากการปล่อยออกซินในขณะละอองเรณูงอก ทำให้มีการปล่อยเอทิลีนมากขึ้น 
            7. ชักนำให้เกิดขนรากมากขึ้นด้วย 
            8. เร่งให้เกิดการสุกในแอปเปิล กล้วย มะม่วง แคนตาลูบและมะเขือเทศ โดยจะเพิ่มการผลิตเอทิลีนในระยะที่แก่เต็มที่แต่ยังเป็นสีเขียวอยู่ การเพิ่มขึ้นของเอทิลีนทำให้มีอัตราการหายใจเพิ่มขึ้น คลอโรฟิลล์สลายตัว การสร้างสารสี รส และกลิ่น การอ่อนตัวลงของเนื้อเยื่อ และเตรียมพร้อมสำหรับการหลุดร่วง 
            9. เอทิลีนถูกผลิตมากขึ้นเมื่อพืชติดเชื้อ เป็นไปได้ว่าเอทิลีนยับยั้งการกระจายตัวของเชื้อโรคโดยกระตุ้นให้ชิ้นส่วนนั้นของพืชหลุดร่วงไป


ขอขอบคุณข้อมูลจาก
http://www.scimath.org/index.php/socialnetwork/groups/viewbulletin/732-%E0%B8%AD%E0%B8%AD%E0%B8%81%E0%B8%8B%E0%B8%B4%E0%B8%99+%28Auxin%29?groupid=199 
http://www.rakbankerd.com/agriculture/webboard/webboard_view_topic.html?id=1904 
https://sites.google.com/site/coleoptile05/home/kar-txb-snxng-tx-kar-ce-riy-tei-to/si-tho-khi-nin 
http://th.wikipedia.org/wiki/